Les symbioses rhizobiennes

Les symbioses rhizobiennes associent de nombreuses plantes de la famille des Fabaceae (couramment appelées légumineuses), avec de nombreuses bactéries des genres Rhizobium et Bradyrhizobium. La plante accueille les bactéries dans des structures symbiotiques visibles à l'oeil nu sur le système racinaire, appelées nodules ou nodosités. Dans les nodules, la plante créé un environnement favorable aux bactéries, qui se multiplient et fixent l'azote de manière intensive. Pour cela elle met à disposition des bactéries une grande quantité d'ATP issu de la photosynthèse, et elle maintient dans le nodule un microenvironnement anoxique grâce à ses molécules de leghémoglobine qui fixent l'O2. En effet, la nitrogénase serait détruite en présence d'O2. De cette manière, l'association bénéficie aux 2 symbiotes : les bactéries obtiennent l'accès à une source d'énergie et les plantes récupèrent les composés azotés produits dans les nodules. Lorsque toutes les conditions sont réunies, les légumineuses peuvent couvrir l'intégralité de leurs besoins grâce à la fixation symbiotique. Les légumineuses ont ainsi accès à une source supplémentaire d'azote, et dépendent donc moins que les autres plantes de la disponibilité d'azote inorganique dans le sol.

Nodules, petite boule sur les racines
Sur ce système racinaire de pois chiche, on voit de petites boules roses : ce sont des nodules ou nodosités. Crédit photo : INRA, UMR Eco&Sols, Guillot
Série de Nodule sur des racines d'arachides
Sur ce système racinaire d'arachide, on aperçoit aussi des nodules. European Atlas of Soil Biodiversity

Attention

La quantité d'azote fixée par la symbiose rhizobienne peut être très importante (de l'ordre de 60 kg d'N par ha et par an pour de l'arachide, ou même de 150 kg d'N par ha et par an pour un champ de luzerne) mais elle est aussi très variable en fonction des conditions environnementales. Tout d'abord, la présence de beaucoup d'azote inorganique dans le sol inhibe la symbiose : la plante n'a pas intérêt à investir de l'énergie dans les nodules si elle peut simplement absorber les nitrates du sol. Ainsi, une forte fertilisation minérale peut être défavorable à la fixation symbiotique. Ensuite, lorsque la croissance des plantes est limitée par un autre nutriment, ou par un environnement racinaire défavorable (asphyxie par exemple), la fixation symbiotique est elle-aussi limitée. Il peut également arriver que malgré un bon état de la plante, des nutriments indispensables à la réaction de fixation (notamment le phosphore, le molybdène, le fer, le soufre) soient trop faiblement disponibles pour un bon déroulement de la réduction du N2. Enfin, il faut que les bonnes souches bactéries symbiotiques soient présentes dans le sol. S'il existe une grande diversité de bactéries symbiotiques, adaptées à différentes plantes hôtes et conditions pédoclimatiques, seules certaines sont présentes dans une situation donnée et ce ne sont peut-être pas les plus appropriées pour la culture mise en place. Beaucoup de graines de légumineuses, notamment de soja, sont maintenant vendues pré-inoculées avec des bactéries sélectionnées pour assurer la bonne performance de la fixation symbiotique d'azote.