L'analyse et la gestion du risque phytosanitaire : Quels sont les connaissances scientifiques et les outils indispensables ?

Le Plum pox virus

photo de particules virales flexueuses prise en microscopie électronique

Le Plum pox virus (PPV), l'agent responsable de la maladie de la sharka, est un virus du genre Potyvirus de la famille des Potyviridae, l'une des familles regroupant le plus grand nombre de virus de plantes. Les particules virales sont flexueuses, d'environ 750 nm de long et 15 nm de large et formées d'environ 2000 copies de protéine de capside protégeant un seul ARN simple brin de polarité positive.

L'ARN génomique a une taille d'environ 9.8 Kb et présente une queue poly-adénylée en 3' et une protéine VPg à son extrémité 5'. L'organisation génomique du PPV est similaire à celle de tous les génomes des Potyvirus. Le génome du PPV présente un grand cadre de lecture encodant une polyprotéine d'environ 355 KDa. Celle-ci est maturée par trois protéases virales en 10 protéines multifonctionnelles. On a récemment identifié un second cadre de lecture générant une petite protéine additionnelle de 25KDa nommée P3N-PIPO dont le rôle est indispensable pour assurer le mouvement du virus dans la plante.

Le schéma représente l'organisation génomique du PPV. Le cadre ouvert de lecture est représenté par un grand rectangle bleu, sub-divisé en 9 régions représentant les zones codant pour les différentes virales (dans l'ordre, P1, HC-Pro, P3, 6K1, CI, 6K2, VPg-Nia, Nib et CP). Un second petit rectangle est positionné sous le premier au niveau de la région codant pour P3 et 6K1 et représente un second cadre ouvert de lecture récemment identifié et codant pour la protéine PIPO. A gauche du rectangle principal bleu, sont représentés par un cercle la protéine VPG qui jour le rôle de coiffe et par un trait la région 5'UTR du génome (146 nucléotides). A droite du rectangle principal, un trait symbolise la région 3'UTR et la lettre A(n) schématise la queue polyA.
Représentation schématique du génome du Plum pox virus. Le nom des différentes protéines codées par le virus sont indiquées sur le schéma.

La connaissance de la diversité génétique du PPV a fortement évolué ces dernières années grâce à de larges campagnes d'échantillonnage d'isolats viraux circulant en Europe et ailleurs dans le monde sur différentes espèces de Prunus. Le séquençage partiel ou complet du génome de ces isolats a permis de déterminer, sur la base de la distance génétique entre les séquences obtenues, l'existence d'au moins 9 souches distinctes, chaque souche comprenant un ensemble d'isolats viraux très proches génétiquement (divergence nucléotidique généralement inférieure à 5%). La recombinaison homologue a joué un rôle important dans l'histoire évolutive du PPV, au moins 3 souches de PPV ayant émergé suite à un échange de fragments génomiques (PPV-M, PPV-T et PPV-Rec). Par ailleurs, certains isolats de certaines souches sont eux-aussi des recombinants (certains isolats de la souche W par exemple).

Seules trois de ces souches (PPV-M, PPV-D, PPV-Rec) sont particulièrement fréquentes en Europe et présentent une large distribution géographique. La souche PPV-D est la seule souche largement distribuée à l'échelle mondiale. La prévalence et la distribution géographique des autres souches sont encore globalement mal connues.

A gauche de la figure est représenté un arbre phylogénétique des 9 souches de PPV connues à ce jour reconstruit à partir de la méthode de « Neighbor joining » sur la base des séquences nucléotidiques codant pour le génome complet. Il s'agit d'un arbre non enraciné. Les souches sont représentées par des ellipses colorées regroupant un ensemble de séquences présentant des caractéristiques similaires. Les souches sont reliées entre elles par des traits plus ou moins longs selon la distance génétique entre celles-ci. Les souches PPV-D et PPV-Rec sont proches ainsi que les souches M, PP-T et PPV-An. A droite,La figure représente par des couleurs (identiques à celles utilisées pour la reconstruction phylogénétique) la distribution géographique connue des différentes souches à l'échelle du continent européen et de la Turquie. La prépondérance d'une couleur donnée pour un pays correspond à sa prévalence estimée. On observe globalement un gradient de diversité décroissant d'est en Ouest, les pays de l'ouest de l'Europe étant concernés par 1 ou 2 voire 3 souches maximum (PPV-D, PPV-M, parfois PPV-Rec). Au contraire, la Turquie regroupe 4 des 9 souches connues (PPV-M, PPV-T, PPV-D, PPV-Rec).
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